＿草业与畜牧２０１５￣４期总第２２１期 ＣＡＯＹＥ ＹＵ ＸＵＭＵ 草业科学 不同放牧强度下贵州喀斯特草地植被 空间特征与生产力相关性分析 张瑜，王普昶，莫本田 ，龙忠富，罗天琼 （贵州省草业研究所，贵州 贵阳 ５５０００６） 摘要：采用经典统计和地统计学的方法，定量分析了不同放牧强度（零放牧的对照、中度放牧和重度放牧）下贵州喀斯特 人工草地植被的空间结构变化及其相关关系。结果表明，不同放牧强度下，草地植被表现为平均高度和盖度在零牧区表现优于 中牧区与重牧区（Ｐ＜０．０５），丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数随放牧强度增加而增加，地上生物量则随放牧强度增加而降低 （ｐ＜０．０１）。不同放牧强度下草地植被盖度和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数的空间变异规律均能较好地拟合成指数模型，而草地丰富度的 空间变异规律能较好地拟合成球状模型。放牧增加了草地的空间变异性：植被盖度、丰富度和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数空间相关范 围增加，植被高度和地上生物量的空间相关范围降低。不同放牧强度草地植被各特征变量均具有中等的空间相关性。不同放牧 强度草地生产力与植物丰富度指数和多样性指数呈显著的负二次函数的单峰关系，其研究结果支持了中等生产力水平的草地物 种多样性最高。 关键词：放牧；喀斯特草地；植被特征；空间变异性 中图分类号：￥８１２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７３—８４０３（２０１５）０４—００３１—０６ ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７３—８４０３．２０１５．０４．００８ 西南喀斯特地区是特殊地质背景制约的脆弱生 态带，与黄土高原、荒漠、寒漠地区并列为我国四 大生态脆弱区。贵州喀斯特暖性草丛作为西南喀斯 也是产生植物群落空间格局的主要原因［３－５］。通过研 究植物群落的空间格局，不仅可以了解种群在群落 中的地位和作用，掌握种间相互作用规律和群落的 结构与动态，而且有助于揭示其与空间分布相关联 的生态过程，为生物多样性保护、可持续经营评价 等提供可靠依据［６－８］。 放牧活动是人类对草地的主要干扰方式之一， 也是塑造草原植物群落组成与结构的重要驱动力 特草地的重要组成部分，与其他脆弱草原区一样， 由于长期的不合理利用，植被稀疏，水土流失，基 岩裸露，生境破碎，草地退化严重『】，２１。与此同时， 破碎分布的草地生境对其内部植物群落的分布和组 成进一步产生影响，且这种影响既非均一又非随机， 导致了喀斯特草地独特的植被特征。这种植被空间 分布的不均匀性及复杂性，即空间异质性是生态系 量嗍。不同的放牧制度，尤其是放牧强度对草原植 被空间格局具有深远影响，是控制一定区域内植被 空间格局特征的主导因素［１０１。大量研究表明，在不 统的重要属性，是存在于许多尺度上的生态学现象， 同强度的放牧干扰下，植物群落在物种多样性水平、 高度、盖度、均匀度及空间分布上存在差异［１１－１９］。 收稿日期：２０１５—０５—０９ 项目资助：贵州省改革项目（黔科合体ｚ字［２０１２］４００５ 然而，关于喀斯特人工草地放牧条件下的植被空间 分布特征研究尚未见报道。本文采用经典统计和地 统计学的分析方法［２０－２２］，定量分析了不同放牧强度 号）；贵州省农科院专项（黔农科院专项［２Ｏ１１】０２１号）资助 作者简介：张瑜（１９８７一），女，硕士，研究实习员，河南 人，主要从事牧草栽培与草地生态研究。 通讯作者 （零放牧的对照、中度放牧和重度放牧）下喀斯特人 工草地植被高度、盖度、丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ ３１ 草业科学 指数和草地地上生物量的空间变异性的规律，探讨 放牧管理对植被空间特征及草地生产力的影响，为 喀斯特人工草地的稳定性和管理提供科学依据。 １ 研究区概况及研究方法 １．１研究区概况 ２ｏ１５年第４期总第２２１期草业与畜牧一 样地。为了尽可能地避免各向异性的影响，３个样地 呈东西向分布。将样地进行３ｍｘ３ｍ的栅格化处理， 并于各栅格中部设置ｌｍ （１ｍｘｌｍ）大小的样方，共 计３００个样方。测定项目包括群落高度、盖度和地 上生物量。 １．４分析方法 试验区位于贵州省南部独山县打羊乡贵州省牧 草种籽繁殖场，地处东经１０７．３１。、北纬２５－３１。，海 拔１ ０５０ｍ，年均温１３．４℃，年均降雨量１ １００— １ ３００ｍｍ，雨热同期。由于生物、气候、地貌、成土 植物群落多样性指数采用Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ指数 来表示。各放牧处理间草地植被特征变异的方差分 析及其相关性分析采用ＳＰｓＳ１５．０软件进行。空间变 母质复杂，土壤类型主要有黄壤、石灰土、草甸土、 水稻土，表层土壤ｐＨ值４．８—５．５。全县土地总面积 １５．２４万公顷，成片草场和零星草山６．４７万公顷，连 片草地在２０公顷以上的有９７片，面积达４＿３１万公 顷。试验地为以鸭茅、黑麦草、苇状羊茅、宽叶雀 稗和白三叶五种牧草混播建植的“禾豆冷暖”型人 工草地。 １．２试验设计 异特征分析运用地统计学软件ＧＳ＋（Ｖｅｒｓｉｏｎ ５．３．２； Ｇａｍｍａ Ｄｅｌｔａ，Ｐｌａｉｎｗｅｌｌ，Ｍｉｃｈｉｇａｎ）的变异函数分析和 分维数分析进行。 ２结果与分析 ２．１ 不同放牧强度对草地植被特征及生产力的影响 （见表１） 草地植被特征可通过群落结构与功能两个方面 进行体现，通常采用参数来表征群落的结构特征㈣。 而表征草地植被特征，如草群高度、盖度、生物量 等是植被分析与描述的基本参数。由表１可知，除 试验地选择地势平坦地段，分为１５个小区，每 个小区约０．８ｈｍ 。以２周岁的贵州黑山羊作为试验 家畜，选择健康、无病、体况一致的母羊９０只，平 均体重为２６Ｉ３±０．６ｋｇ。试验设重牧（５５只山羊）、中 牧（３５只山羊）和零牧３个放牧强度处理，轮牧时 草群高度外，各放牧强度处理在盖度、丰富度、多 样性指数和地上生物量方面均存在显著差异。群落 盖度表现为零牧区与中牧区显著高于重牧区 间间隔为５天。各处理山羊体重无显著差异。 １．３取样方法 （Ｐ＜０．０５），但两者间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。丰富度指 数随放牧强度增加而增加。多样性指数则重牧区显 著高于中牧区和零牧区（Ｐ＜０．０５）。地上生物量随放 ２０１３年６月下旬，在重牧、中牧和零牧试验区 内，分别选取一个有代表性的９００ｍ （３０ｍｘ３０ｍ）的 牧强度增加呈降低趋势，且差异极显著（Ｐ＜０．０１）。 ｍｍ、％、Ｓ、ｇ，／ｍ２ 表１ 不同放牧强度对群落特征及草地生产力的影响 ２．２不同放牧强度草地植被特征及生产力空间变异 的空间变异性。试验结果（见表２）表明：零牧处理 分析（见表２） 为了进一步描述不同放牧强度对草地植被特征 下草地的植被高度、盖度、丰富度、多样性指数， 中牧处理下草地的盖度、多样性指数、地上生物量 及生产力空间变异性的影响，应用半方差函数分析 法评价零牧、中牧和重牧下草地植被高度、盖度、 丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数及地上生物量 以及重牧处理下的高度、盖度、地上生物量的空间 变异规律均能较好地拟合成指数模型；零牧处理下 草地的地上生物量，中牧处理下草地高度、丰富度 ＿草业与畜牧２０１５年第４期总第２２１期 ＣＡＯＹＥ ＹＵ ＸＵＭＵ 草业科学 以及重牧处理下草地丰富度、多样性指数的空间变 异规律均能较好地拟合成球状模型，均具有明显的 空间结构特征。 度（０．７８１）和多样性（０．７８９）以及中牧下植被盖度 （０．７８６）均大于７５％，具有强烈的空间相关性，其 他处理下参数均在２５％～７５％之间，具有中等的空 间相关性。植被高度、Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数 和地上生物量的空间自相关性均表现为中牧处理低 块金值（Ｃ０）反映最小抽样尺度以下变量的变异 性及测量误差，表２显示植被丰富度、多样性和地 上生物量的块金效应表现为中牧和重牧处理均高于 于零牧和重牧处理，而盖度和丰富度则表现为中牧 处理高于零牧和重牧处理，表明放牧增加了草地植 被的空间自相关性。 相关尺度表明属性因子空间自相关范围的大小， 它与观测尺度以及在取样尺度上影响属性特征的各 零牧处理，而盖度的块金值表现出相反的变化。 基台值（Ｃ＋Ｃ。）表示变量的最大变异程度，中 牧处理草地植被盖度、丰富度、多样性的基台值高 于零牧处理，且重牧处理草地丰富度、多样性和地 上生物量的基台值均表现为大于零牧处理，说明放 种生态过程的相互作用有关。在变程范围内，变量 具有空间自相关特性，反之则不存在，所以，相关 尺度提供了研究某种属性相似范围的一种测度。从 表２可见，除了地上生物量，中牧草地植被高度、 牧，特别是重度放牧，增加了草地植被的空间变异 性。 空间变异比Ｃ／（Ｃ＋Ｃｏ）是结构因素引起的空间 变异占总空间变异的比值，反映主要植物种群空间 分布复杂程度。由表２可看出，零牧下草地植被高 盖度、丰富度和Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ指数相关尺度均低 于零牧和重牧。 表２植被特征变异函数理论模型及相关参数 ｍ ２．３ 不同放牧强度草地植被特征及生产力空间分布 性指数及地上生物量则表现为放牧处理高于零牧处 的分形分析（见表３） 分维数Ｄ是一个无量纲数，Ｄ＝（４一ｍ）／２，其 理。该结果表明：零牧处理草地植被高度、多样性 指数及地上生物量空间依赖性弱，随机因素引起的 变异性所占的比重也小，暗示种间和种内竞争可能 是引起上述差异的关键原因。中牧和重牧处理草地 植被高度、多样性指数及地上生物量空间依赖性强， 破碎化程度低，但由随机因素引起的变异性所占的 比重较大，暗示牲畜啃食和践踏可能是引起上述差 异的关键原因。 ３３ 中ｍ是变异函数Ｃ（ｈ）和抽样间距ｈ双对数线性回 归的斜率。Ｄ随着变异函数对数曲线斜率的增加而 减少，斜率越陡（ｍ越大），Ｄ越小，格局变异的空 间依赖性就越强，随机因素引起的变异性所占的比 重也越大。由表３分析可知，植被盖度和丰富度表 现为零牧处理高于中牧或重牧处理，而高度、多样 草业科学 ＣＡＯＹＥ ＹＵ ＸＵＭＵ ２０１５￣４期总第２２１期草业与畜牧一 ２．４不同放牧强度草地植被特征与生产力相关性分 析（见图１） 放牧草地植被特征与草地生产力关系的研究一 直是放牧生态学研究的热点问题。对草地生产力ｘ 和草地植被特征Ｙ之间的相关关系进行曲线估计， 得到回归方程见图１。草地植被高度和盖度在零牧区 与草地生产力相关，并随草地生产力的增加而增加； 不同放牧强度草地植被各特征变量均具有中等的空 间相关性。不同放牧强度草地丰富度指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数均与草地生产力具有显 著单峰函数关系，即放牧草地在中等生产力水平时， 丰富度指数和Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数最高。该 研究结果支持了中等生产力水平物种多样性最高。 ３讨论与结论 草地植被变化是放牧活动对草地植被影响的最 直接、明显的体现，而草地植被特征则是植被分析 与描述的基本参数【ｌ５】。本研究中，草地植被高度、 盖度随放牧强度的增加而迅速下降，与前人研究结 果 坷一致，其主要原因是在家畜的啃食、践踏 下，大多数植物由直立生长转变为匍匐生长，通过 增加水平扩展，降低高度等方式适应放牧环境，以 实现自身生殖效率最大化 。群落的物种多样性是 物种丰富度和均匀度的综合体现，一般认为放牧主 要通过改变草地群落的物种均匀度而直接影响多样 性指数 ２５】。本研究中丰富度指数随放牧强度增加 而增加，多样性指数在重牧条件下较高，这与乌云 娜等【ｌ３】人的研究结果一致，而与王建安【 结果不 同，可能是本研究试验地为人工草地，随放牧强度 的增加及家畜践踏程度的加剧，栽培牧草的再生与 繁殖受到影响，导致植株数目急剧减少，为外来物 种的侵入和定植创造了条件。群落生物量作为评价 放牧方式优劣的标准，不仅能反映草原生态环境、 放牧系统的稳定性，其大小还可用于判断草原状况、 演替趋势、生产潜力和载畜能力的高低 。本试验 中，群落生物量随放牧强度增加而降低，尤其是重 度放牧区的牧草地上生物量显著低于中牧和零牧处 理，其原因是随着放牧强度增大，牧草大量茎叶被 牲畜啃食，用于光合作用的叶片减少，影响其物质 能量的积累和种子生殖成熟，使植物生长势减弱， 植被更新减缓，导致群落中物种个体减少，生产力 下降；同时，牲畜的踩踏改变了草地土壤的理化特 性，土壤板结，通透性降低，水肥供应能力减弱， 最终导致草地的退化。 植被空间分布格局是物种与环境长期以来相互 适应、相互作用的结果，它不仅与物种的生物学特 性、种间关系有关，而且与物种的生境（包括土壤、 地形、地貌等）也具有密切的关系 一。在相对均 质的天然草原生态系统中，人为活动（主要是放 牧）是草地植物群落组成、结构和功能的主要影响 因子。我国西南喀斯特地区空间变异性强，且土层 薄，降雨多，土壤储水能力差，地表径流大，植被 对土壤的固结能力较差。不合理的放牧活动势必导 致喀斯特草地植被盖度和高度降低，草地植被再生 与更新困难，植株减少，土壤裸露，加剧水土流失， 进而导致草地退化和石漠化加剧。本研究发现零牧 草地植被的空间依赖性强，变异性弱，生态系统的 稳定性强，因此，在放牧家畜时，应选择适时适度， 并采用轮牧或封育等方式以保证草地的持久利用与 草地植被更新。 生物多样性与生态系统功能的关系是生态学研 究的热点问题，两者及其与草地生产力之间密切相 关ｆ２１。目前关于草地生产力与群落物种多样性之间 的关系有两个假说：一是认为两者之间存在线性关 系，即生产力增加时多样性也增加；另一种假说认 为生产力和生物多样性呈钟形曲线关系，即在一定 范围内，生产力随物种多样性的增加而增加，但当 物种多样性达到一定水平，草地生产力反而随之下 降 ２５】。本研究表明，不同放牧强度草地生产力与 草业与畜牧２ｏ１５年第４期总第２２１期 ＣＡＯＹＥ ＹＵ ＸＵＭＵ 宣 吕 惶 邑 ＮＧ 地上生物量（ｇ／ｍ ） ＭＧ ２０ 地上生物量（ｇ，ｍ ） ＨＧ ２Ｏ 地上生物￣（ｇ／ｍ ） １ ５ １ ５ 扯Ⅲ － 加Ⅲ１０ １０ ＊ ５ ５ ０ Ｏ ５０ ｌ０Ｏ １５０ ２００ ０ ０ ＨＧ ５０ １００ １ ５０ ２００ ＮＧ １．８ 地上生物量（ｇ／ｍ ） ＭＧ 地上生物量（ｇ／ｍ 地上生物量（ｇ／ｍ ） １・８ 靼 １．７ ．矗 １．７ ． ≥ ２ ≥ ２ １．６ 磊 １．５ ０ ２１．６ 蠹 １．５ Ｏ ＨＧ ５０ １Ｏ０ ｌ５０ ２００ ＮＧ 地上生物￣（ｇ／ｍ ） ＭＧ 地上生物￣（ｇ／ｍ。） 地上生物量（ｇ／ｍ １ 图１不同放牧强度草地植被特征与生产力相关性分析 植物丰富度指数和多样性指数呈显著的负二次函数 的单峰关系，这一结论支持了第二种假说。 放牧强度对草地植物群落结构、多样性及草地生 王德利．不同放牧密度对草原植被特征的影响分析Ⅱ］．草业 学报，１９９６，５（３）：２８—３３． Ｂａｉ Ｙ Ｆ，Ｘｕ Ｚ Ｘ，Ｌｉ Ｄ Ｘ．Ｏｎ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ Ｓｔｉｐａ 产力的影响是一个长期作用的过程，其结果并不能在 一Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｐｌａｔｅａｕ Ｕ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２２（８）：１２１５—１２２３． Ｗａｎｇ Ｈ Ｔ，Ｈｅ Ｘ Ｄ，Ｇａｏ Ｙ Ｂ．Ｄｅｎｓｉｙ ｔｉｎ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ Ｏｒｄｏｓｉｃａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｙ ｉｔｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｙ ｏｆ ｔ个放牧季内明显表现出来，因此要想全面揭示放牧 强度下的草地植被空间特征的影响及作用机制，尚需 连续多年的长期观测，从而提出适宜合理的喀斯特草 地放牧管理模式，实现草地资源的可持续利用。 参考文献 ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ Ｄ１ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌｎｔａ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７，３１（６）：１１４５—１１５３． ［１］ 王德利，王岭，等．草食动物与草地植物多样性的互作关系 研究进展Ⅱ］．草地学报，２０１１，１９（４）：６９—７５． 许清涛，黄宁，巴雷．不同放牧强度下草地植物格局特征的 变化Ⅱ】．中国草地学报，２００７，２９（２）：７—１２． 草业科学 ＣＡＯＹＥ ＹＵ ＸＵＭＵ ２０１５ Ｅ５［￣４期总第２２１期草业与畜牧＿ 【６ 郭俊理，６１常学礼，张安定，等．科尔沁沙地植物多样性对生产 生产性能的影响田．草业与畜牧，２０１０，（１）：４２—５８． 力的影响及分布格局Ｕ】．干旱区地理，２００６，２９（４）：５２７—５３１． 【７］张金屯．科尔沁沙地植物多样性对生产力的影响及分布格 ［１８】锡林图雅，徐柱，郑阳．放牧对草地植物群落的影响【Ｉ］．草业 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Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｋａｒｓｔ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ＺＨＡＮＧ Ｙｕ，ＷＡＮＧ Ｐｕ—ｃｈａｎｇ，ＭＯ Ｂｅｎ－ｔｉａｎ ，ＬＯＮＧ Ｚｈｏｎｇ－ｆｕ，ＬＵ０ Ｔｉａｎ－ｑｉｏｎｇ （Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００６，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ａｓｃｅｒｔａｉｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｋａｒａｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍ，ｗｅｒｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ．Ｃｌａｓｓｉｃａｌ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｅｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ，ｃｏｖｅｒａｇｅ，ａｂｕｎｄａｎｃｅ，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｒａｚｇｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗｉｔｈ ｓｈｅｅｐ（ｎｏｎｅ ｇｒａｚｉｎｇ，ｍｅｄｉｕｍ ｇｒａｚｉｎｇ ｎｄ ａｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ）．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ，ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｎｏｎｅ ｇｒｚｉａｎｇ ａｒｅａ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｈａｎ ｔｔｈａｔ ｉｎ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ ａｒｅａｓ（ｐ＜Ｏ．０５）；ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｎａｌｙｚｅｓ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｃａｎ ｂｅ ｗｅｌｌ ｆｉｔｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉｌ ｍｏｄｅｌａ，ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｃａｎ ｂｅ ｗｅｌｌ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｗｉｈ ｔｔｈｅ ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅ１．Ｔｈｅ ｂａｓｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｒａｎｇｅ（Ａ０）ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｈｅ ｔｒｅｌｅｖａｎｔ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ， ｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ，ｂｕｔａ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ．Ｓｐａｔｉｌ ａｖａｒｉａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈａｖｅ ｍｅｄｉｕｍ ｓｐａｔｉｌ ｃｏｒａｒｅｌａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｚｉｎｇ ｉｇｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｗｉｔｈ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｕｎｉｍｏｄａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｎｄ ｓｉｍｉｌａｒｌｙ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ｔｈａｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｗｉｔｈ ｍｅｄｉｕｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｈａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｂｉｏｌｏｇｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｌｅｖｅ１． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｚｉｎｇ；Ｋａｒｓｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ；Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；Ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ
